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植物功能屬性對環(huán)境刺激或植物內(nèi)在因素的反應具有一定規(guī)律，細根功能屬性數(shù)據(jù)庫FRED（Fine-Root Ecology Database）的建立，在很大程度上提升了細根功能屬性的認知水平，但遺憾的是，目前對地下功能上屬性的認識仍然很有限。可喜的是，在研究植物獲取資源、生長和單個生物體或跨物種之間競爭策略時，越來越多地用到基于功能屬性的研究方法。
植物功能屬性響應環(huán)境變化的變異程度，無論是跨環(huán)境梯度還是在實驗處理中，被稱為 表型可塑性 ?？伤苄员焕斫鉃橐环N適應性機制，允許植物對環(huán)境的異質(zhì)性做出最佳反應。表型轉(zhuǎn)變既可以是群體遺傳分化的結(jié)果，使其成為局部適應的，也可以是個體表型可塑性的結(jié)果，通過生理和分子調(diào)控機制表達相應環(huán)境的最佳表型。生物體在不斷變化的條件下改變其表型的能力被廣泛認為是避免遷移或滅絕的重要機制。表型可塑性目前被廣泛用于描述有機體對環(huán)境變化的響應。
瑞士聯(lián)邦森林研究所的Ivano Brunner等（Ivano Brunner, et al., 2019），以受水分限制的歐洲赤松林為研究對象，評價淺表層土壤中細根功能屬性對長期灌溉引起的土壤水分可利用性增加的響應。調(diào)查的細根功能屬性包括根系統(tǒng)功能屬性、細根動態(tài)功能屬性、細根構(gòu)型功能屬性和形態(tài)功能屬性。
本研究細根取樣采用了土鉆法和內(nèi)生長土芯法兩種方法，利用WinRHIZO軟件包對掃描獲取的圖像進行了形態(tài)和構(gòu)型等功能屬性分析。測量（含計算獲得）的細根功能屬性有生物量密度（root biomass density，g.m-2）、根長密度（root length density，m.m-2）、平均直徑（mean diameter，mm）、根尖頻率（tip frequency，n.cm-1）、分叉頻率（fork frequency，n.cm-1）、比根長（specific root length，SRL，m.g-1）、細根組織密度（root tissue density，RTD，g.cm-3）、細根周轉(zhuǎn)率（fine-root turnover rate，year-1）。
研究發(fā)現(xiàn)，干旱（控制）條件下，表層10 cm土壤中細根生物量從87 g.m-2到311 g.m-2。相比對照，開始灌溉的前兩年，細根生物量不存在顯著變化；2012年再次記錄細根生物量時，存在顯著差異，灌溉樣地的細根生物量增量約為50 %。灌溉樣地細根生物量最大增幅達80 %（2016年）。 圖1. 歐洲赤松林干旱/灌溉表層土壤細根生物量 通過比較2005年和2016年細根生產(chǎn)力，細根生產(chǎn)力呈現(xiàn)出高度可塑性，從干旱處理的33.8 g.m-2.y-1到66.1 g.m-2.y-1。灌溉處理對2005年細根生產(chǎn)力的影響不顯著；2016年，細根生產(chǎn)力顯著增加。但細根周轉(zhuǎn)率僅2016年存在輕微的影響，基于細根周轉(zhuǎn)率計算的細根壽命在2005年為1.4-1.6年，在2016年為3.0-3.3年。
表1 干旱和灌溉條件下細根生物量、生產(chǎn)力、周轉(zhuǎn)率和壽命
內(nèi)生長土芯法分析結(jié)果顯示，灌溉處理的前兩年，細根功能屬性不存在顯著影響。當2016年再次測量細根功能屬性時，灌溉對細根生物量、根長和分叉頻率影響顯著，平均直徑、根尖頻率、比根長、細根組織密度等影響不顯著。土鉆法的分析結(jié)果顯示，灌溉對根生物量和根長影響顯著，細根構(gòu)型屬性和形態(tài)屬性不存在顯著影響。
表2 內(nèi)生長土芯法和土鉆法細根功能屬性比較
2016年的數(shù)據(jù)表明，灌溉處理對細根生物量、根長和分叉頻率的影響顯著；采樣方法對細根功能屬性的影響，除根長外，均存在顯著影響。 表3 灌溉處理和采樣方法對細根功能屬性的影響
該研究表明，受水分限制的歐洲赤松林，當土壤水分增加時，細根生物量增加。一些細根功能屬性只有經(jīng)歷長時間處理以后，才會出現(xiàn)變化，所以在自然森林中需要開展更多長期實驗研究。推測，細根生物量塑性可能比形態(tài)可塑性更重要。
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Ivano Brunner, Claude Herzog, Lucia Galiano, Arthur Gessler. Plasticity of Fine-Root Traits Under Long-Term Irrigation of a Water-Limited Scots Pine Forest. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 701.
植物功能屬性響應環(huán)境變化的變異程度，無論是跨環(huán)境梯度還是在實驗處理中，被稱為 表型可塑性 ?？伤苄员焕斫鉃橐环N適應性機制，允許植物對環(huán)境的異質(zhì)性做出最佳反應。表型轉(zhuǎn)變既可以是群體遺傳分化的結(jié)果，使其成為局部適應的，也可以是個體表型可塑性的結(jié)果，通過生理和分子調(diào)控機制表達相應環(huán)境的最佳表型。生物體在不斷變化的條件下改變其表型的能力被廣泛認為是避免遷移或滅絕的重要機制。表型可塑性目前被廣泛用于描述有機體對環(huán)境變化的響應。
瑞士聯(lián)邦森林研究所的Ivano Brunner等（Ivano Brunner, et al., 2019），以受水分限制的歐洲赤松林為研究對象，評價淺表層土壤中細根功能屬性對長期灌溉引起的土壤水分可利用性增加的響應。調(diào)查的細根功能屬性包括根系統(tǒng)功能屬性、細根動態(tài)功能屬性、細根構(gòu)型功能屬性和形態(tài)功能屬性。
本研究細根取樣采用了土鉆法和內(nèi)生長土芯法兩種方法，利用WinRHIZO軟件包對掃描獲取的圖像進行了形態(tài)和構(gòu)型等功能屬性分析。測量（含計算獲得）的細根功能屬性有生物量密度（root biomass density，g.m-2）、根長密度（root length density，m.m-2）、平均直徑（mean diameter，mm）、根尖頻率（tip frequency，n.cm-1）、分叉頻率（fork frequency，n.cm-1）、比根長（specific root length，SRL，m.g-1）、細根組織密度（root tissue density，RTD，g.cm-3）、細根周轉(zhuǎn)率（fine-root turnover rate，year-1）。
研究發(fā)現(xiàn)，干旱（控制）條件下，表層10 cm土壤中細根生物量從87 g.m-2到311 g.m-2。相比對照，開始灌溉的前兩年，細根生物量不存在顯著變化；2012年再次記錄細根生物量時，存在顯著差異，灌溉樣地的細根生物量增量約為50 %。灌溉樣地細根生物量最大增幅達80 %（2016年）。 圖1. 歐洲赤松林干旱/灌溉表層土壤細根生物量 通過比較2005年和2016年細根生產(chǎn)力，細根生產(chǎn)力呈現(xiàn)出高度可塑性，從干旱處理的33.8 g.m-2.y-1到66.1 g.m-2.y-1。灌溉處理對2005年細根生產(chǎn)力的影響不顯著；2016年，細根生產(chǎn)力顯著增加。但細根周轉(zhuǎn)率僅2016年存在輕微的影響，基于細根周轉(zhuǎn)率計算的細根壽命在2005年為1.4-1.6年，在2016年為3.0-3.3年。
表1 干旱和灌溉條件下細根生物量、生產(chǎn)力、周轉(zhuǎn)率和壽命
內(nèi)生長土芯法分析結(jié)果顯示，灌溉處理的前兩年，細根功能屬性不存在顯著影響。當2016年再次測量細根功能屬性時，灌溉對細根生物量、根長和分叉頻率影響顯著，平均直徑、根尖頻率、比根長、細根組織密度等影響不顯著。土鉆法的分析結(jié)果顯示，灌溉對根生物量和根長影響顯著，細根構(gòu)型屬性和形態(tài)屬性不存在顯著影響。
表2 內(nèi)生長土芯法和土鉆法細根功能屬性比較
2016年的數(shù)據(jù)表明，灌溉處理對細根生物量、根長和分叉頻率的影響顯著；采樣方法對細根功能屬性的影響，除根長外，均存在顯著影響。 表3 灌溉處理和采樣方法對細根功能屬性的影響
該研究表明，受水分限制的歐洲赤松林，當土壤水分增加時，細根生物量增加。一些細根功能屬性只有經(jīng)歷長時間處理以后，才會出現(xiàn)變化，所以在自然森林中需要開展更多長期實驗研究。推測，細根生物量塑性可能比形態(tài)可塑性更重要。
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Ivano Brunner, Claude Herzog, Lucia Galiano, Arthur Gessler. Plasticity of Fine-Root Traits Under Long-Term Irrigation of a Water-Limited Scots Pine Forest. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 701.
