DNA即脫氧核糖核酸，又稱去氧核糖核苷酸，是染色體主要組成成分，同時也是主要遺傳物質(zhì)。有時被稱為“遺傳微粒”，因?yàn)樵诜敝尺^程中，父代把它們自己DNA的一部分復(fù)制傳遞到子代中，從而完成性狀的傳播。DNA分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

一、DNA分子的結(jié)構(gòu)

1、DNA的結(jié)構(gòu)單位：脫氧核苷酸(4種)

2、DNA的空間結(jié)構(gòu)：規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu)

①DNA分子雙鏈反向平行：一條走向是5′→3′，另一條走向是3′→5′，有規(guī)則地盤繞成雙螺旋結(jié)構(gòu)。

②外側(cè)磷酸與脫氧核糖交替排列，構(gòu)成基本骨架，堿基排列在內(nèi)側(cè)。

③堿基互補(bǔ)配對原則：腺嘌呤(A)通過兩個氫鍵與胸腺嘧啶(T)配對，鳥嘌呤(G)通過三個氫鍵與胞嘧啶(C)配對。

歸納總結(jié)：

五種元素：C、H、O、N、P;

四種堿基：A、G、C、T，相應(yīng)的有四種脫氧核苷酸;

三種物質(zhì)：磷酸、脫氧核糖、含氮堿基;

兩條長鏈：兩條反向平行的脫氧核苷酸鏈;

一條螺旋：規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu)。

3、雙鏈DNA分子中堿基數(shù)量關(guān)系

①堿基互補(bǔ)配對原則的應(yīng)用：在雙鏈DNA分子中，四種堿基的比例和為1。

②A+T+C+G=1;A=T，C=G，A+G=C+T=A+C=G+T=總堿基數(shù)的1/2。

③互補(bǔ)堿基之和的比例(A+T):(C+G)在已知鏈、互補(bǔ)鏈和整個DNA分子中相等;非互補(bǔ)堿基和的比值如(A+C):(T+C)在已知鏈與互補(bǔ)鏈間互為倒數(shù)，在整個DNA分子中該比值為1。

④在一個雙鏈DNA分子中，某堿基占堿基總量的百分?jǐn)?shù)等于每條鏈中的平均值。

⑤DNA分子中，A與T之間有兩個氫鍵，C與G之間有三個氫鍵，因此C-G對相對含量多的DNA分子熱穩(wěn)定性高。

二、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型

1、制作原理：DNA的脫氧核苷酸雙鏈反向平行，磷酸與脫氧核糖交替連接排列在外側(cè)。堿基排列在內(nèi)側(cè)，堿基對通過氫鍵連接，堿基互補(bǔ)配對。

2、設(shè)計(jì)模型：繪出DNA模型的設(shè)計(jì)圖，確定制作的DNA分子雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的大小(如高度與直徑的比例)、維系立體結(jié)構(gòu)的方法，選擇代表磷酸、脫氧核糖、堿基的材料等。

3、制作模型

①使用各種材料分別“制作”若干個磷酸、脫氧核糖、堿基;將各種配件整合在一起，并連接成脫氧核苷酸鏈;連接兩條脫氧核苷酸鏈，拼成DNA分子平面結(jié)構(gòu)圖;再“旋轉(zhuǎn)”成雙螺旋結(jié)構(gòu)。

②根據(jù)設(shè)計(jì)計(jì)劃，對制作的DNA分子雙螺結(jié)構(gòu)模型進(jìn)行檢查，對模型的不足加以修正。

4、需要注意的問題

①熟悉制作模型用的各種零件代表的物質(zhì)，寫出4種堿基的字母名稱。

②兩條鏈的長度、堿基總數(shù)一致，堿基互補(bǔ)、方向相反。

③磷酸、脫氧核糖、堿基三者之間的連接部位要正確。

④制作中各零件連接應(yīng)牢固，避免旋轉(zhuǎn)中脫落。

⑤各組模型制作以不同數(shù)量和順序的A-T、C-G、T-A、G-C四種堿基對排列，領(lǐng)悟DNA分子的多樣性。

三、堿基互補(bǔ)配對規(guī)律的有關(guān)計(jì)算問題

堿基比率數(shù)量計(jì)算，是教材的難點(diǎn)之一，解決此類問題可根據(jù)以下幾條規(guī)律：

1、DNA雙鏈中的兩條互補(bǔ)鏈的堿基相等，任意兩個不互補(bǔ)的堿基之和恒等，占堿基總數(shù)的50%，即A+G=T+C=A+C=T+G=50%，(A+G)/(T+C)=(A+C)/(T+G)=(T+C)/(A+G)=1。

2、在DNA雙鏈中的一條單鏈的(A+G)/(T+C)的值與另一條互補(bǔ)鏈的(A+G)/(T+C)的值互為倒數(shù)關(guān)系。

3、DNA雙鏈中，一條單鏈的(A+T)/(G+C)值與另一條互補(bǔ)鏈的(A+T)/(G+C)值是相等的，也與整個DNA分子中的(A+T)/(G+C)的值相等。

4、在雙鏈DNA及其轉(zhuǎn)錄的RNA之間，有下列關(guān)系：

①在堿基數(shù)量上，在RNA和DNA的單鏈內(nèi)，互補(bǔ)堿基的和相等，且等于雙鏈DNA的一半。即a鏈上的(A+T)=b鏈上的(A+T)=RNA分子中(A+U)=1/2DNA雙鏈中的(A+T)，a鏈上的(G+C)=b鏈上的(G+C)=RNA分子中的(G+C)=1/2DNA雙鏈中的(G+C)。

②互補(bǔ)堿基的和占各自堿基總數(shù)的比例在DNA分子的每一條單鏈和DNA分子雙鏈中是相等的，且等于RNA中與之配對堿基的和所占RNA中堿基總數(shù)的比例，即a鏈中(A+T)占a鏈總數(shù)的百分比=b鏈中(A+T)占b鏈總數(shù)的百分比=RNA中(A+U)占RNA總數(shù)的百分比=DNA雙鏈中(A+T)占雙鏈中堿基總數(shù)的百分比，簡式為(C+G)a=(G+C)b=(G+C)RNA=(G+C)DNA。

如mRNA中，A占15%，U占17%，則在DNA分子的每一條單鏈中及在整個DNA分子中(A+T)都占堿基總數(shù)的32%;在mRNA中，在DNA分子的每一條單鏈中，及在DNA分子中(G+C)都占堿基總數(shù)的68%。

四、DNA分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

1、穩(wěn)定性：規(guī)則的雙螺旋結(jié)構(gòu)使其結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，一般不易改變。

2、多樣性：雖然構(gòu)成DNA的堿基只有四種，但由于構(gòu)成每個DNA分子的堿基對數(shù)、堿基種類及排列順序多樣，可形成多種多樣的DNA分子。

3、特異性：對一個具體的DNA分子而言，其堿基對特定的排列順序可使其攜帶特定的遺傳信息，決定該DNA分子的特異性。DNA分子結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

1、DNA雙螺旋的精細(xì)結(jié)構(gòu)

Watson-Crick的雙螺旋模型設(shè)想的DNA分子為有規(guī)則的大溝與小溝交替排列的右手螺旋，隨著分析技術(shù)的提高，人們研究了單晶DNA分子，其x-射線衍射圖譜顯示DNA雙螺旋并非想象的均勻排列，而是有一定起伏波動，也就是說雙螺旋的一系列參數(shù)如螺旋扭角、堿基轉(zhuǎn)角、主鏈扭角等隨堿基序列的不同在一定范圍內(nèi)起伏變化，這種變化即為雙螺旋的精細(xì)結(jié)構(gòu)。

Calladine認(rèn)為螺旋的起伏主要因?yàn)殡p環(huán)的嘌呤堿基尺寸較大，堿基配對時會伸向嘧啶一側(cè)，同樣對側(cè)的嘌呤也會伸向這一側(cè)，兩個嘌呤環(huán)就會發(fā)生“沖突”，為緩解這一“沖突”，整個螺旋結(jié)構(gòu)將通過減少該部位的螺旋扭角或者加大沖突一側(cè)的堿基轉(zhuǎn)角等作以調(diào)整。Dickerson還根據(jù)堿基序列推導(dǎo)出求和規(guī)則，計(jì)算出的螺旋參數(shù)可近似預(yù)測螺旋的起伏變化。

Nussinov曾經(jīng)分析了60種原核生物DNA序列，發(fā)現(xiàn)大的構(gòu)象起伏剛好位于蛋白質(zhì)或酶特異性識別的某些DNA位點(diǎn)附近，轉(zhuǎn)錄過程中RNA聚合酶識別DNA的序列處雙螺旋起伏很大，推測DNA螺旋的局部起伏變化可能更有利于一些蛋白質(zhì)或酶的識別并與DNA結(jié)合，DNA局部精細(xì)結(jié)構(gòu)有可能貯存有DNA序列的某些信息，如果真是如此，對精細(xì)結(jié)構(gòu)的研究將更具深遠(yuǎn)意義。

2、三股螺旋結(jié)構(gòu)

三股螺旋結(jié)構(gòu)是由三條多核苷酸鏈形成的螺旋，它是在原來雙螺旋的基礎(chǔ)上，第三條鏈繞進(jìn)雙螺旋大溝中。三股螺旋形成的部位均有特殊的核苷酸序列。

研究發(fā)現(xiàn)，DNA某些區(qū)段中兩條核苷酸鏈為同型嘌呤鏈(HPu鏈)或同型嘧啶鏈(HPy鏈)，HPu鏈?zhǔn)侨坑舌堰屎塑账峤M成的DNA鏈，HPy鏈全部由嘧啶核苷酸組成，而且每條鏈均呈現(xiàn)映像重復(fù)，稱之為H-回文序列。

一條鏈的回文結(jié)構(gòu)可與另一鏈回文結(jié)構(gòu)的5’或3’部分形成氫鍵，從而使該鏈繞進(jìn)雙螺旋內(nèi)形成三股螺旋結(jié)構(gòu)，剩余的半條回文結(jié)構(gòu)以單鏈形式游離，這種三股螺旋和單鏈DNA的復(fù)合區(qū)域被稱為H-DNA。

近年來發(fā)現(xiàn)真核細(xì)胞染色質(zhì)中基因調(diào)控區(qū)和染色質(zhì)重組部位含有H-回文序列，實(shí)驗(yàn)證明細(xì)胞完整染色體中確實(shí)存在有H-DNA，這表明H-DNA與基因轉(zhuǎn)錄、染色體基因重組及DNA復(fù)制有關(guān)，具體的機(jī)制還需作進(jìn)一步研究。

3、DNA結(jié)構(gòu)的多態(tài)性

Watson-Crick模型中的DNA分子為B構(gòu)象，這是Z常見的DNA構(gòu)象。研究表明DNA結(jié)構(gòu)并不是固定不變的，在脫水DNA以及DNA-RNA雜交分子中DNA為A構(gòu)象，實(shí)驗(yàn)室中甚至觀察到C、D和E構(gòu)象，這表明DNA分子呈現(xiàn)動態(tài)變化。以上構(gòu)象都是右手螺旋，反向平行的核苷酸借氫鍵連在一起，鏈的重復(fù)單位是單核苷酸，螺旋中有一個大溝和一個小溝，只是溝的寬窄和深淺有所不同。

Rich等研究人工合成的CGCGCG單晶的x-射線衍射圖譜時發(fā)現(xiàn)這種六聚體構(gòu)象與以上均不相同，它為左手螺旋，主鏈中各磷酸根呈鋸齒狀排列，稱之為Z構(gòu)象(英文Zigzag的diyi個字母)，這種構(gòu)象的重復(fù)單位是二核苷酸，只有一個狹而深的小螺旋溝。

Z-DNA的形成是嘌呤與嘧啶交替排列的結(jié)果，這種排列會造成核苷酸中糖苷鍵的順式和反式構(gòu)象的交替存在，順式時彼此接近，反式時離得很遠(yuǎn)，從而使Z-DNA主鏈呈鋸齒狀，而B-DNA中糖苷鍵都是反式的。

實(shí)驗(yàn)證明細(xì)胞中有一些因素可使B-DNA轉(zhuǎn)變?yōu)閆-DNA，如胞嘧啶第五位碳原子的甲基化，周圍形成的疏水區(qū)使B-DNA不穩(wěn)定而轉(zhuǎn)變?yōu)閆-DNA，因此DNA中某些區(qū)段具有Z-DNA構(gòu)象是可能的。

Z-DNA中帶負(fù)電的磷酸根離得太近產(chǎn)生靜電排斥而不穩(wěn)定，但DNA局部的不穩(wěn)定區(qū)則可能成為潛在的解鏈位點(diǎn)，SV40增強(qiáng)子區(qū)中有Z-DNA結(jié)構(gòu)，鼠類微小病毒DNA復(fù)制區(qū)起始點(diǎn)附近有GC交替排列，因此Z-DNA的存在與DNA的多種功能如復(fù)制、轉(zhuǎn)錄以及基因調(diào)控都有密切聯(lián)系，是其功能表達(dá)的重要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

DNA結(jié)構(gòu)的新發(fā)現(xiàn)豐富了DNA結(jié)構(gòu)學(xué)說的內(nèi)容，也使人類在探索生命現(xiàn)象本質(zhì)的道路上前進(jìn)了一大步。

  2018-07-18 22540