微生物細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收實(shí)驗(yàn)觀察電子顯微鏡
細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收
微生物細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用是從對(duì)它們的吸收開始的,這種吸
收機(jī)制是專一性的,也就是說(shuō),只吸收需要的物質(zhì),吸收不能利用
的物質(zhì)對(duì)細(xì)胞不利。微生物通常生活在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貧乏的環(huán)境中,因
此它們必須具有將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從胞外低濃度環(huán)境運(yùn)輸?shù)桨麅?nèi)高濃度環(huán)
境的逆濃度運(yùn)輸能力,而且細(xì)胞質(zhì)膜必須具有選擇透過(guò)性,允許營(yíng)
養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi),而阻止其他物質(zhì)自由進(jìn)入。由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的多樣
性和復(fù)雜性,微生物有多種方式對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行運(yùn)輸。其中最重要
的幾種包括促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)位。在真核微生物中尚未
發(fā)現(xiàn)基團(tuán)轉(zhuǎn)位,它們可以通過(guò)胞吞作用吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。
細(xì)胞若通過(guò)被動(dòng)擴(kuò)散有效地吸收某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí),要求該物質(zhì)胞
外濃度大大高于其胞內(nèi)濃度,而且吸收速度隨著細(xì)胞對(duì)該物質(zhì)吸收
量的增加而下降,除非該物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞后被立即利用而沒有導(dǎo)致其
胞內(nèi)濃度過(guò)高。
載體蛋白(carrier protein)也稱透過(guò)酶(permease)是一種位
于質(zhì)膜上的蛋白質(zhì),在載體蛋白的幫助下,可以大大提高通過(guò)選擇
性滲透膜的擴(kuò)散速度。在載體蛋白協(xié)助下進(jìn)行擴(kuò)散的運(yùn)輸方式稱為
促進(jìn)擴(kuò)散。促進(jìn)擴(kuò)散的速度隨著胞內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度差的增加而增
加,在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度較低的情況下,增加的幅度大大高于被動(dòng)擴(kuò)散
。值得注意的是,當(dāng)載體蛋白被飽和時(shí),也就是說(shuō),載體蛋白分子
最大限度地與營(yíng)養(yǎng)物分子結(jié)合并協(xié)助其運(yùn)輸時(shí),促進(jìn)擴(kuò)散的速度就
不再隨胞內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度差的增加而增加,促進(jìn)擴(kuò)散速度與營(yíng)養(yǎng)
物質(zhì)濃度梯度之間的關(guān)系類似酶與底物之間相互作用的關(guān)系,而與
反映被動(dòng)擴(kuò)散規(guī)律的線性曲線完全不同。另外,載體蛋白與酶的相
似之處還表現(xiàn)在其對(duì)所運(yùn)輸物質(zhì)具有專一性,每種載體蛋白只選擇
性地運(yùn)輸緊密相關(guān)的某類物質(zhì)。盡管有載體蛋白的參與,促進(jìn)擴(kuò)散
還是一種擴(kuò)散運(yùn)輸方式,必須依賴于膜內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度差的驅(qū)動(dòng)
,并隨著濃度差的消失而停止,在這一過(guò)程中不需要輸入代謝能。
細(xì)胞通過(guò)將運(yùn)輸?shù)臓I(yíng)養(yǎng)物轉(zhuǎn)變成另一化合物,在真核生物中可將營(yíng)
養(yǎng)物轉(zhuǎn)移到其他膜的區(qū)室中,從而保持胞內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)物的濃度差。有
意思的是,有些載體與哺乳動(dòng)物眼晶體的主要內(nèi)在蛋白相關(guān),因而
屬于MIP蛋白家族。細(xì)菌中兩種分布最廣的MIP通道是運(yùn)輸水的水膜
孔蛋白和幫助甘油擴(kuò)散的甘油促進(jìn)因子。
盡管人們對(duì)促進(jìn)擴(kuò)散的機(jī)制進(jìn)行了很多研究,但對(duì)這一過(guò)程并
未完全了解。似乎載體蛋白復(fù)合物橫跨細(xì)胞膜,當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在膜外
與其結(jié)合后,載體蛋白構(gòu)象發(fā)生變化,并將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)釋放于胞內(nèi),
然后載體蛋白恢復(fù)其原來(lái)構(gòu)象,并隨時(shí)準(zhǔn)備與胞外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分子結(jié)
合而進(jìn)行下一輪運(yùn)輸。這一過(guò)程的結(jié)果是非脂溶性物質(zhì)在濃度差的
驅(qū)動(dòng)下穿過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)人胞內(nèi)。
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